微體古生物學

A. 微體微體古生物學

微體古生物學是一門專注於微體化石的研究分支學科，這些化石是古生物的微小遺體和遺跡，通常在地層中以微米或毫米為單位被發現，例如罕見的貨幣蟲也不超過幾厘米。研究微體化石需要藉助顯微鏡，甚至電子顯微鏡，以觀察這些微小的結構。

微體化石類型豐富多樣，包括來自古生物界的完整骨骼，如硅藻、有孔蟲等；大生物骨骼中的微小部分，如棘皮動物的骨板或刺；古生物的微小器官，如輪藻的藏卵器和高等植物的孢子；某些門類的微小幼體或小型成體化石，如腕足類和小殼化石；以及群體生物如苔蘚蟲的個體細節，都需要顯微鏡的幫助進行研究。

盡管微體化石與微體古生物的化石相關，但研究范圍也包括大古生物的微小部分和器官。微體古生物學並不是微生物學的簡單對等，而是獨立且深入的研究領域。

微體古生物學的歷史起源可以追溯到20世紀，隨著石油勘探和海洋調查的擴展和技術的進步，該領域得到了顯著發展。研究過程包括取樣、處理（如破碎、分離和篩選）以及使用不同放大倍數的顯微鏡進行觀察。

關於微體化石的定義和研究范圍，不同國家的學者可能存在分歧。例如，層孔蟲和苔蘚蟲在國外可能不屬於微體古生物學的研究重點，而在國內卻被包括其中。然而，隨著技術的發展和需求的增長，微體古生物學在古生物學領域中的地位將持續提升，研究內容、方法和理論也將隨之不斷更新和擴展。

微體是一種細胞器，其形態、大小及功能常因生物種類和細胞類型不同而異。根據微體內含有的酶的不同可以將微體分為過氧化物酶體、糖酵解酶體和乙醛酸循環體。

B. 微體古生物：看不見的化石

上面我們介紹的化石，多為肉眼可以觀察到的化石。同現代生物界一樣，地質時期的生物界也有無數種類的微小生物，這些小生物保存在岩石中的化石，稱為微體古生物化石，需要我們藉助顯微鏡、電子顯微鏡才能觀察到。我們不可忽視這些微古化石，其雖然肉眼看不到，但在顯微鏡下，造型復雜，千姿百態，經詳細分類研究後，對地層時代的確定和沉積環境的研究很有意義。通常個體大的化石需要良好的保存環境，分布密度也很有限。而微古化石數量龐大，易於保存。例如，在鑽孔中，很難有得到大化石的概率，但從岩心的岩石中可以用分析手段獲取大量微古化石，從而可以解決鑽井地層的時代問題。

古生物學中研究較為詳細、對地層劃分意義較大的微體化石主要有牙形石、有孔蟲、放射蟲和屬古植物范疇的孢粉化石。其他一些如、介形蟲、葉肢介、小殼個體略大一些，肉眼可勉強看到，目前也歸入微體化石范疇，但其分布特點與大化石更接近一些，前面也有簡單介紹，這里就不再多說。微體化石的殼體成分或外壁成分與保存它的岩石成分不同，這使得我們可以用有效的化學溶劑浸泡溶化岩石而得到完整的化石個體。

1.牙形石

也叫牙形刺，是一種分類位置目前不明的海相微體化石，有認為其屬魚牙、頭足類的器官或單獨一種生物的器官幾種不同認識。其個體一般小於1毫米，最大不超過5毫米，形狀呈單錐狀、齒狀、梳狀，復雜多樣。這類化石從寒武紀到三疊紀多層系分布，演化迅速，數量多，結構特徵明顯，地理分布廣，與頭足類的鸚鵡螺和菊石常伴生，是一種良好的標准化石，在石油鑽探中非常重要，目前國際上研究各紀海相地層的年代界線主要依據牙形刺為統一標准。新疆牙形刺化石非常豐富，寒武紀到三疊紀都有發現，主要由石油系統和地質部門進行採集和研究，在塔里木石油勘探中對確定井下地層時代起著重要作用。

2.有孔蟲

有孔蟲為一種原始的原生動物，具有堅實的幾丁質、硅質或鈣質的殼，形態多種多樣。個體一般很小，但也有個別屬種可達2厘米以上，如貨幣蟲（聞名世界的埃及金字塔為含貨幣蟲的石灰岩建成的），前面我們介紹過的也是一種個體較大的有孔蟲類。此類生物從奧陶紀出現，石炭紀以後演化迅速，數量明顯增多，現代海洋及半鹹水的河口地帶仍大量生存。新疆的有孔蟲主要產於石炭紀、二疊紀和南疆的海相中新生代地層中，為地層研究及石油鑽井中確定地層時代採集研究的常見微體化石。

3.放射蟲

一種原始的微小原生動物，全為海生，漂浮生活，數量大，分布廣。放射蟲可以生活在不同深度的海水中，甚至4000米以上深還可生存。其骨骼形態多樣，能保存為化石，同時也是組成深海岩石的主要成分，現代海洋深海海底有大面積紅色放射蟲軟泥。由於深海中其他化石很少保存，因此地質時期深海相岩石時代的確定主要依靠放射蟲化石來研究解決。

地質時期的放射蟲多保存在質地很細的硅質岩石中，代表半深海、深海和大洋沉積，這些硅質岩常覆於洋底的玄武岩和橄欖岩之上並與之共同組成洋殼。今天的地表如見到這類岩石共生體則反映地質時期大洋的存在，對研究板塊的演化有重要意義。新疆放射蟲化石最初於1984年發現於烏蘇南部的巴音溝，近20餘年各板塊接觸帶硅質岩中均有見及。

4.孢粉化石

孢粉，即孢子和花粉，都是植物繁殖器官的一個組成部分。菌藻植物、苔蘚植物和蕨類植物統稱孢子植物，是以孢子進行繁殖的，裸子植物和被子植物具有花粉。不同植物門類和不同屬種的孢子和花粉形態各不相同，它們在孢子囊和花粉囊中成熟後，借風力飛離植物體，絕大部分散落在土壤或其他沉積物中。由於其外壁含有一種叫孢粉素的物質，質地十分堅固，能耐酸鹼（今天我們食用花粉需要破壁緣出於此），所以可保存為化石，也使得我們可以利用酸鹼溶液浸泡岩石獲取它。

孢粉化石數量巨大，種類繁多，因隨風漂移分布廣泛，不僅存在於陸地而且可以保存在淺海環境的沉積岩中。由於陸相大化石保存通常較少，所以孢粉化石用於鑒定地層時代，分析古地理環境、古氣候的優越性十分明顯。孢粉雖然可以遷移，但也有一定的距離和范圍，所以通過數理統計研究孢粉化石，我們可以知道地質時期不同區域的植被狀態、植物類型、氣候等多種信息。

新疆從晚泥盆世到第四紀孢粉化石均很豐富，主要由石油部門採集研究為多。由於准噶爾、吐魯番和塔里木三大盆地石油開發的需要，多年來新疆的孢粉化石研究一直處在國內前列，並總結出一套新疆獨特的孢粉組合序列，可以較准確地鑒定不同時期海陸相地層的時代。

C. 古生物學方法

（一）微體古生物化石定量分析

微體古生物化石是古湖泊學研究的一大支柱。傳統的微體古生物分析以「標准化石」和屬種組合的定性分析為主，對於前第四紀的生物地層學和一般性的沉積環境判別起了重要作用。但這種定性分析方法不能滿足古湖泊學定量研究的要求，因此我們採用定量分析方法對微體化石群進行了探討。

定量分析的內容包括化石群的豐度、分異度、優勢度及各類比值，如雙瓣殼/單瓣殼、幼體/成體等。劉傳聯等（1993）由定性到定量，極大地豐富了化石群提供的古環境信息，但定量統計對於微古分析技術提出了新的要求，如岩樣必須充分散開才能取得化石群全貌；化石群應當粒度分級才能便於統計等。

1.豐度（N）

化石豐度，一般認為是沉積速率的標志。在沉積速率高的地方，因沉積物的稀釋作用可使化石豐度降低。當然，影響豐度的原因還有生物群的營養條件、化石群的埋藏條件等，並不只是沉積速率。湖泊沉積形成時往往在湖近岸區給養較豐富，化石眾多，湖中央深水區一般由於貧氧貧營養等原因，底棲生物少。

2.分異度（S和HS）

簡單分異度（S）是指樣品中某一門類化石的種數；復合分異度（HS）既反映種數的多少，又反映各種間個體分布的均勻度，可用下式求得：

中國近海新生代含油氣盆地古湖泊學與烴源條件

式中：HS為復合分異度；P_i為第i個中個數佔全群的比例。

介形蟲群的分異度可反映古鹽度、古深度的變化。

3.各類比值

（1）雙瓣類/單瓣類

此比值可以反映沉積速率的高低和水動力的強弱。一般而言，沉積速率高，生物死亡後迅速埋藏，介形蟲多保存為雙瓣殼；而沉積速率低，底面又較堅硬，介形蟲殼瓣易分離而成單瓣保存。當然，不同屬種介形蟲殼瓣鉸合程度不一，因此在使用時必須注意。水動力強處，介形蟲多經過搬運，以單瓣殼為主，水動力弱，原地埋藏以雙瓣殼為主。

（2）幼體/成體

此值可作為介形蟲化石群是原地埋藏還是異地埋藏的標志之一。介形蟲成體、幼體共生無疑是原地埋藏的標志。

（二）介形蟲化石埋葬學

介形蟲從出生、死亡、埋葬到成為化石，要受到一系列物理、化學及生物作用的影響。這些作用不僅導致化石的數量及種群、群落結構的變化，同時也反映在介形蟲化石在地層中的分布狀況及殼體本身的保存特徵上面。因此在利用化石資料推測古湖泊環境時，除了上述綜合定量分析之外，還需研究生物殼體被破壞、搬運以及最後埋葬的過程，研究埋葬群在地層中石化、變質或風化的作用，以便從埋葬學方面對化石群進行校正。同時，埋藏過程使化石群所含的生態學信息受到了損失，換來的卻是沉積學信息的增加。根據化石在地層中的分布形式及保存特徵可以提取沉積及成岩作用的信息。具體包括殼體產狀和保存狀況兩方面。

1.殼體產狀

（1）層面分布形式

介形蟲產狀的觀察可以為沉積環境提供證據，如地層中呈排隊狀分布的介形蟲化石是沉積物快速堆積的證明，泥岩裂縫中充填介形蟲化石反映沉積環境的急劇變化等。

（2）單瓣殼與雙瓣殼

單瓣與雙瓣殼保存是介形蟲化石的又一個重要特徵，主要與沉積速率及水動力強弱有關。如果沉積速率慢或水動力強時，以單瓣殼為主；沉積速率快、水動力弱時，主要保存為雙瓣殼。當然，樣品處理過程中，也會對雙瓣殼/單瓣比值有所影響，不同屬種殼瓣分散的難易程度也有所不同，在應用時需要謹慎。

（3）殼內充填物

殼內充填是前第四紀介形蟲化石保存的一個特色。充填物的有無及類型反映了不同的沉積水體條件，同一種充填物的不同結晶程度又代表不同的成岩作用階段。

2.保存條件

（1）殼體顏色

現生介形蟲殼體通常呈白色、無色半透明或淺黃色。因此，介形蟲化石也是以淺色或白色的居多。但是在地層中還可見到黑、灰、紅等顏色的介形蟲化石，它們各具自身的成因。如黑色來源於細微的黃鐵礦晶體，反映沉積物中的還原環境，紅色或橙色一般是在暴露於水面的氧化環境下鐵質或磷酸鹽浸染所造成，對於沉積與成岩環境的研究具有指示意義。

（2）大殼與小殼

介形蟲一般經過8次蛻變才達到成年期，因此一個成熟的介形蟲應有一個成年殼（大殼）和8個未成年殼（小殼）。但是樣品中的種群的大殼與小殼比例多變，受該種的生命史和埋葬過程中多種因素的影響，包括吞食和搬運作用等，因此，此項比例也可以作為古環境分析的一種依據。

（3）殼體的完整程度

物理、化學和生物的破壞作用都會破壞介形蟲的殼體，而其破壞的形式各不相同，經過辨認後同樣可以提供水動力、碳酸鹽飽和度和食物鏈方面的信息，使不可鑒定的化石碎片也為古環境分析服務。

介形蟲化石埋葬學研究的領域很廣，除上面內容外，化石群中雌雄個體數量比例、左瓣與右瓣殼的比例，正常殼與變形殼的比例都可以在不同程度上說明沉積環境。

（三）孢粉相分析

用孢粉分析的樣品處理和顯微鏡觀察方法研究分散於沉積物中的顆粒狀有機質，被稱為孢粉相分析。通過這一分析，可以確定這些有機屑的性質和成因，並且根據鑒定統計得出的有機屑組合及豐度，既能解釋沉積物形成的環境條件，又能指示沉積地層的生烴潛力。因此，孢粉相分析被視為評價烴源岩和分析沉積環境的一項有效的方法。

孢粉相分析的鏡下鑒定對象包括成因和形態不同的三類：有機壁微體化石、植屑和無定形有機質。有機壁微體化石是指耐鹽酸和氫氟酸處理的微體化石，其外壁由類幾丁質的β胡蘿卜素和胡蘿卜素脂組成。主要有植物的孢子、花粉（來自集水區及其周邊的陸地植物），浮游藻類為主的生物體（大多來自沉積水體內部）。植屑是指具有形態結構的沉積有機質。鏡下為半透明至不透明，可以是殼質的，也可以是木質的和煤質或惰質的。植屑主要源自集水區內的陸生植物體。無定形有機質是指無一定形態結構的沉積有機質。鏡下多是不規則的微粒，漸變的模糊邊緣，形成凝塊或絮團。大多數無定形有機質是浮游植物成因的，這類植物不具備耐分解的支撐組織，生成於水體表層透光帶，生長繁殖速度極快，往往是湖泊生物產量的最大組成部分。

沉積有機屑可以有不同的分類命名方案（王開發等，1989），表3-3列出的是Tyson（1989）主要根據母質類型提出的分類命名。

表3-3 沉積有機屑分類命名

（四）浮游藻類分析

分析對象主要是指有機壁微體化石分析中見到的各種浮游藻類，包括海相溝鞭藻類、非海相溝鞭藻類、淡水綠藻類和屬於疑源類的球藻。浮游藻類是水域內部的原地植物群，其興盛衰亡直接受制於水體本身的環境要素，如鹽度、營養、光照和溫度等。因此保存於沉積記錄中的浮游藻類化石可以為研究古環境提供直接證據。

現代的溝鞭藻絕大多數能適應從大洋到淡水的各種水環境，顯然溝鞭藻作為一個類群可以適應如此大的環境變化，但對於一些屬種而言，往往只能適應一定溫度或鹽度的環境。因此，大洋、淺海、鹹水和淡水中的溝鞭藻屬種或生物群各不相同。一般熱帶亞熱帶海洋中的溝鞭藻生物群分異度高，而高緯度帶和淡水中的分異度低，並且常見在鹹水和淡水環境中單個類型勃發的情況。現代的盤星藻、葡萄藻、雙星藻等一般生活在淡水環境中。徐金鯉等（1993）按生態特徵將東營凹陷的沙河街組的浮游藻類化石劃分成兩大類，一類是鹹水性質的，主要由顆石藻和溝鞭藻組成；另一類是淡水性質的，由綠藻類和疑源類組成。從分布上看，鹹水類分布較廣，尤其是其占據凹陷中央，淡水類主要分布在凹陷邊緣。古湖泊擴張和萎縮可以通過兩類藻類的含量變化得以表現。沙河街組沉積時期東營古湖有三個擴張和萎縮旋迴。古湖擴張階段以溝鞭藻豐度增加為標志，而萎縮階段以淡水藻類豐度增加為標志（圖3-1）。所以，浮游藻類分析在對湖平面波動，湖岸線變遷，以及入湖徑流分布的研究中是頗有成效的。

現代浮游藻類的某些種類，在適宜環境下，特別是在水體富營養條件下，短時期內大量繁殖，稱之為「勃發」或「水華」。其數量之多可使大面積水域表面改變顏色，造成表層水缺氧，導致浮游生物的大量死亡。典型的實例是現代海洋中主要由甲藻類引起的「赤潮」。現代湖泊中有時也會出現類似的情況。浮游藻類在一定條件下繁殖很快，乃至達到「勃發」的程度，實際上是水體的高生產力。保存於沉積序列中的富藻層段，可作為高生產力水體存在和「勃發」事件的真實記錄。這些富藻層段的主要特徵是其具有異常高的浮游藻類/孢粉比值（徐金鯉等，1993）。

（五）遺跡化石及生物擾動構造半定量分析

遺跡化石早已成為地層對比、古生態與古環境分析中十分有用的工具，而近年來又發展到對於生物擾動構造作半定量分析。通過沉積地層「生物遺跡組構（ichnofabrics）」的研究，可以確定生物擾動構造的分級，從而進行生物擾動構造指數的半定量分析（Taylaor等，1993），為古湖水底層含氧程度及水體分層現象提供有力的證據。有著不同溶解氧濃度的三種環境條件可以有相應的遺跡化石組合（王慧中，1993）。

圖3-1 東營凹陷沙河街組各段浮游藻類相對豐度與湖平面變化關系

充氧的環境適宜於各類生物生存，該條件下形成的沉積物中的遺跡化石種類繁多，孔徑大小不一，下潛深度各異，表現出明顯的多樣性，其中既有直接從水柱中食取懸浮質的生物，又有在沉積物內以沉積物為食的生物。當底質或孔隙水含氧濃度下降進入貧氧環境時，底質生物多樣性明顯變差，生物潛穴直徑及下潛深度顯著變小，且以食沉積物的生物為主。此時大體上可以形成兩類痕跡化石組合。其中某些活動能力較強，能漫遊的底棲生物，可通過其覓食及攝食過程形成各種牧食跡。這種牧食跡可以是表面移跡，也可以是層內移跡。當水體底部含氧量進一步減少，以致沉積物孔隙水中的氧化還原界面上升到沉積界面之上，甚至水體底部也處於嚴重缺氧時，就不再可能有底棲生物生存，因而可以十分完好地保存沉積物的紋泥或紋層狀構造。與此同時，隨著含氧量的降低，沉積層內的有機碳含量及沉積物顏色發生變化。這些標志可以與上述的生物遺跡化石組合一起判別當時水體底部的氧化-還原條件（王慧中，1993）。

有多種方法可以對遺跡化石進行半定量分析，較常用的是生物擾動構造指數方法。表3-4中列出了Taylor（1990）採用的生物擾動構造指數。該方案主要依據潛穴的密度、分異度、潛穴疊復程度及原生沉積組構的清晰度等，對遺跡化石構造的發育劃分了等級，使其既適用於生物完全擾動（100%）非均質化岩層，也適用於完全擾動的均質化岩層。

表3-4 生物擾動構造指數（BI）表

D. 古生物學的分支學科

傳統古生物學抄偏重於對古生物化石的分類描述。通常分為古植物學、古動物學（包括無脊椎古生物學和古脊椎動物學）以及微體古生物學。其中微體古生物學分出一個獨立分支孢粉學，又分出一個新的分支超微古生物學，以超微化石為研究對象。超微化石指光學顯微鏡不能辨別，需用電子顯微鏡研究的微體化石，一般長徑在10微米以下。
在描述古生物學資料積累的基礎上，近代研究逐漸向生物學方向轉變，稱為近代古生物學或理論古生物學(Paleobiology)就發展水平
已形成的分科大致如下
①進化理論：如綜合理論，即現代達爾文主義；間斷平衡論。②系統學與分類學：包括綜合分類學派，分支系統學派，數量分類學派等。③形態學：特別是功能形態學和建造形態學。④古生態學及古遺跡學。⑤古病理學。
古生物學與地質學、化學、物理學、數學、遺傳學等結合
又形成下列學科
①生物地層學和生態地層學；②古生物地理學；③數理古生物學；④古生物化學；⑤分子古生物學；⑥生物礦物學；⑦化石岩石學；⑧古仿生學。
其中古生物化學、分子古生物學及生物礦物學也被視為現代古生物學的一部分。