微体古生物学

A. 微体微体古生物学

微体古生物学是一门专注于微体化石的研究分支学科，这些化石是古生物的微小遗体和遗迹，通常在地层中以微米或毫米为单位被发现，例如罕见的货币虫也不超过几厘米。研究微体化石需要借助显微镜，甚至电子显微镜，以观察这些微小的结构。

微体化石类型丰富多样，包括来自古生物界的完整骨骼，如硅藻、有孔虫等；大生物骨骼中的微小部分，如棘皮动物的骨板或刺；古生物的微小器官，如轮藻的藏卵器和高等植物的孢子；某些门类的微小幼体或小型成体化石，如腕足类和小壳化石；以及群体生物如苔藓虫的个体细节，都需要显微镜的帮助进行研究。

尽管微体化石与微体古生物的化石相关，但研究范围也包括大古生物的微小部分和器官。微体古生物学并不是微生物学的简单对等，而是独立且深入的研究领域。

微体古生物学的历史起源可以追溯到20世纪，随着石油勘探和海洋调查的扩展和技术的进步，该领域得到了显著发展。研究过程包括取样、处理（如破碎、分离和筛选）以及使用不同放大倍数的显微镜进行观察。

关于微体化石的定义和研究范围，不同国家的学者可能存在分歧。例如，层孔虫和苔藓虫在国外可能不属于微体古生物学的研究重点，而在国内却被包括其中。然而，随着技术的发展和需求的增长，微体古生物学在古生物学领域中的地位将持续提升，研究内容、方法和理论也将随之不断更新和扩展。

微体是一种细胞器，其形态、大小及功能常因生物种类和细胞类型不同而异。根据微体内含有的酶的不同可以将微体分为过氧化物酶体、糖酵解酶体和乙醛酸循环体。

B. 微体古生物：看不见的化石

上面我们介绍的化石，多为肉眼可以观察到的化石。同现代生物界一样，地质时期的生物界也有无数种类的微小生物，这些小生物保存在岩石中的化石，称为微体古生物化石，需要我们借助显微镜、电子显微镜才能观察到。我们不可忽视这些微古化石，其虽然肉眼看不到，但在显微镜下，造型复杂，千姿百态，经详细分类研究后，对地层时代的确定和沉积环境的研究很有意义。通常个体大的化石需要良好的保存环境，分布密度也很有限。而微古化石数量庞大，易于保存。例如，在钻孔中，很难有得到大化石的概率，但从岩心的岩石中可以用分析手段获取大量微古化石，从而可以解决钻井地层的时代问题。

古生物学中研究较为详细、对地层划分意义较大的微体化石主要有牙形石、有孔虫、放射虫和属古植物范畴的孢粉化石。其他一些如、介形虫、叶肢介、小壳个体略大一些，肉眼可勉强看到，目前也归入微体化石范畴，但其分布特点与大化石更接近一些，前面也有简单介绍，这里就不再多说。微体化石的壳体成分或外壁成分与保存它的岩石成分不同，这使得我们可以用有效的化学溶剂浸泡溶化岩石而得到完整的化石个体。

1.牙形石

也叫牙形刺，是一种分类位置目前不明的海相微体化石，有认为其属鱼牙、头足类的器官或单独一种生物的器官几种不同认识。其个体一般小于1毫米，最大不超过5毫米，形状呈单锥状、齿状、梳状，复杂多样。这类化石从寒武纪到三叠纪多层系分布，演化迅速，数量多，结构特征明显，地理分布广，与头足类的鹦鹉螺和菊石常伴生，是一种良好的标准化石，在石油钻探中非常重要，目前国际上研究各纪海相地层的年代界线主要依据牙形刺为统一标准。新疆牙形刺化石非常丰富，寒武纪到三叠纪都有发现，主要由石油系统和地质部门进行采集和研究，在塔里木石油勘探中对确定井下地层时代起着重要作用。

2.有孔虫

有孔虫为一种原始的原生动物，具有坚实的几丁质、硅质或钙质的壳，形态多种多样。个体一般很小，但也有个别属种可达2厘米以上，如货币虫（闻名世界的埃及金字塔为含货币虫的石灰岩建成的），前面我们介绍过的也是一种个体较大的有孔虫类。此类生物从奥陶纪出现，石炭纪以后演化迅速，数量明显增多，现代海洋及半咸水的河口地带仍大量生存。新疆的有孔虫主要产于石炭纪、二叠纪和南疆的海相中新生代地层中，为地层研究及石油钻井中确定地层时代采集研究的常见微体化石。

3.放射虫

一种原始的微小原生动物，全为海生，漂浮生活，数量大，分布广。放射虫可以生活在不同深度的海水中，甚至4000米以上深还可生存。其骨骼形态多样，能保存为化石，同时也是组成深海岩石的主要成分，现代海洋深海海底有大面积红色放射虫软泥。由于深海中其他化石很少保存，因此地质时期深海相岩石时代的确定主要依靠放射虫化石来研究解决。

地质时期的放射虫多保存在质地很细的硅质岩石中，代表半深海、深海和大洋沉积，这些硅质岩常覆于洋底的玄武岩和橄榄岩之上并与之共同组成洋壳。今天的地表如见到这类岩石共生体则反映地质时期大洋的存在，对研究板块的演化有重要意义。新疆放射虫化石最初于1984年发现于乌苏南部的巴音沟，近20余年各板块接触带硅质岩中均有见及。

4.孢粉化石

孢粉，即孢子和花粉，都是植物繁殖器官的一个组成部分。菌藻植物、苔藓植物和蕨类植物统称孢子植物，是以孢子进行繁殖的，裸子植物和被子植物具有花粉。不同植物门类和不同属种的孢子和花粉形态各不相同，它们在孢子囊和花粉囊中成熟后，借风力飞离植物体，绝大部分散落在土壤或其他沉积物中。由于其外壁含有一种叫孢粉素的物质，质地十分坚固，能耐酸碱（今天我们食用花粉需要破壁缘出于此），所以可保存为化石，也使得我们可以利用酸碱溶液浸泡岩石获取它。

孢粉化石数量巨大，种类繁多，因随风漂移分布广泛，不仅存在于陆地而且可以保存在浅海环境的沉积岩中。由于陆相大化石保存通常较少，所以孢粉化石用于鉴定地层时代，分析古地理环境、古气候的优越性十分明显。孢粉虽然可以迁移，但也有一定的距离和范围，所以通过数理统计研究孢粉化石，我们可以知道地质时期不同区域的植被状态、植物类型、气候等多种信息。

新疆从晚泥盆世到第四纪孢粉化石均很丰富，主要由石油部门采集研究为多。由于准噶尔、吐鲁番和塔里木三大盆地石油开发的需要，多年来新疆的孢粉化石研究一直处在国内前列，并总结出一套新疆独特的孢粉组合序列，可以较准确地鉴定不同时期海陆相地层的时代。

C. 古生物学方法

（一）微体古生物化石定量分析

微体古生物化石是古湖泊学研究的一大支柱。传统的微体古生物分析以“标准化石”和属种组合的定性分析为主，对于前第四纪的生物地层学和一般性的沉积环境判别起了重要作用。但这种定性分析方法不能满足古湖泊学定量研究的要求，因此我们采用定量分析方法对微体化石群进行了探讨。

定量分析的内容包括化石群的丰度、分异度、优势度及各类比值，如双瓣壳/单瓣壳、幼体/成体等。刘传联等（1993）由定性到定量，极大地丰富了化石群提供的古环境信息，但定量统计对于微古分析技术提出了新的要求，如岩样必须充分散开才能取得化石群全貌；化石群应当粒度分级才能便于统计等。

1.丰度（N）

化石丰度，一般认为是沉积速率的标志。在沉积速率高的地方，因沉积物的稀释作用可使化石丰度降低。当然，影响丰度的原因还有生物群的营养条件、化石群的埋藏条件等，并不只是沉积速率。湖泊沉积形成时往往在湖近岸区给养较丰富，化石众多，湖中央深水区一般由于贫氧贫营养等原因，底栖生物少。

2.分异度（S和HS）

简单分异度（S）是指样品中某一门类化石的种数；复合分异度（HS）既反映种数的多少，又反映各种间个体分布的均匀度，可用下式求得：

中国近海新生代含油气盆地古湖泊学与烃源条件

式中：HS为复合分异度；P_i为第i个中个数占全群的比例。

介形虫群的分异度可反映古盐度、古深度的变化。

3.各类比值

（1）双瓣类/单瓣类

此比值可以反映沉积速率的高低和水动力的强弱。一般而言，沉积速率高，生物死亡后迅速埋藏，介形虫多保存为双瓣壳；而沉积速率低，底面又较坚硬，介形虫壳瓣易分离而成单瓣保存。当然，不同属种介形虫壳瓣铰合程度不一，因此在使用时必须注意。水动力强处，介形虫多经过搬运，以单瓣壳为主，水动力弱，原地埋藏以双瓣壳为主。

（2）幼体/成体

此值可作为介形虫化石群是原地埋藏还是异地埋藏的标志之一。介形虫成体、幼体共生无疑是原地埋藏的标志。

（二）介形虫化石埋葬学

介形虫从出生、死亡、埋葬到成为化石，要受到一系列物理、化学及生物作用的影响。这些作用不仅导致化石的数量及种群、群落结构的变化，同时也反映在介形虫化石在地层中的分布状况及壳体本身的保存特征上面。因此在利用化石资料推测古湖泊环境时，除了上述综合定量分析之外，还需研究生物壳体被破坏、搬运以及最后埋葬的过程，研究埋葬群在地层中石化、变质或风化的作用，以便从埋葬学方面对化石群进行校正。同时，埋藏过程使化石群所含的生态学信息受到了损失，换来的却是沉积学信息的增加。根据化石在地层中的分布形式及保存特征可以提取沉积及成岩作用的信息。具体包括壳体产状和保存状况两方面。

1.壳体产状

（1）层面分布形式

介形虫产状的观察可以为沉积环境提供证据，如地层中呈排队状分布的介形虫化石是沉积物快速堆积的证明，泥岩裂缝中充填介形虫化石反映沉积环境的急剧变化等。

（2）单瓣壳与双瓣壳

单瓣与双瓣壳保存是介形虫化石的又一个重要特征，主要与沉积速率及水动力强弱有关。如果沉积速率慢或水动力强时，以单瓣壳为主；沉积速率快、水动力弱时，主要保存为双瓣壳。当然，样品处理过程中，也会对双瓣壳/单瓣比值有所影响，不同属种壳瓣分散的难易程度也有所不同，在应用时需要谨慎。

（3）壳内充填物

壳内充填是前第四纪介形虫化石保存的一个特色。充填物的有无及类型反映了不同的沉积水体条件，同一种充填物的不同结晶程度又代表不同的成岩作用阶段。

2.保存条件

（1）壳体颜色

现生介形虫壳体通常呈白色、无色半透明或浅黄色。因此，介形虫化石也是以浅色或白色的居多。但是在地层中还可见到黑、灰、红等颜色的介形虫化石，它们各具自身的成因。如黑色来源于细微的黄铁矿晶体，反映沉积物中的还原环境，红色或橙色一般是在暴露于水面的氧化环境下铁质或磷酸盐浸染所造成，对于沉积与成岩环境的研究具有指示意义。

（2）大壳与小壳

介形虫一般经过8次蜕变才达到成年期，因此一个成熟的介形虫应有一个成年壳（大壳）和8个未成年壳（小壳）。但是样品中的种群的大壳与小壳比例多变，受该种的生命史和埋葬过程中多种因素的影响，包括吞食和搬运作用等，因此，此项比例也可以作为古环境分析的一种依据。

（3）壳体的完整程度

物理、化学和生物的破坏作用都会破坏介形虫的壳体，而其破坏的形式各不相同，经过辨认后同样可以提供水动力、碳酸盐饱和度和食物链方面的信息，使不可鉴定的化石碎片也为古环境分析服务。

介形虫化石埋葬学研究的领域很广，除上面内容外，化石群中雌雄个体数量比例、左瓣与右瓣壳的比例，正常壳与变形壳的比例都可以在不同程度上说明沉积环境。

（三）孢粉相分析

用孢粉分析的样品处理和显微镜观察方法研究分散于沉积物中的颗粒状有机质，被称为孢粉相分析。通过这一分析，可以确定这些有机屑的性质和成因，并且根据鉴定统计得出的有机屑组合及丰度，既能解释沉积物形成的环境条件，又能指示沉积地层的生烃潜力。因此，孢粉相分析被视为评价烃源岩和分析沉积环境的一项有效的方法。

孢粉相分析的镜下鉴定对象包括成因和形态不同的三类：有机壁微体化石、植屑和无定形有机质。有机壁微体化石是指耐盐酸和氢氟酸处理的微体化石，其外壁由类几丁质的β胡萝卜素和胡萝卜素脂组成。主要有植物的孢子、花粉（来自集水区及其周边的陆地植物），浮游藻类为主的生物体（大多来自沉积水体内部）。植屑是指具有形态结构的沉积有机质。镜下为半透明至不透明，可以是壳质的，也可以是木质的和煤质或惰质的。植屑主要源自集水区内的陆生植物体。无定形有机质是指无一定形态结构的沉积有机质。镜下多是不规则的微粒，渐变的模糊边缘，形成凝块或絮团。大多数无定形有机质是浮游植物成因的，这类植物不具备耐分解的支撑组织，生成于水体表层透光带，生长繁殖速度极快，往往是湖泊生物产量的最大组成部分。

沉积有机屑可以有不同的分类命名方案（王开发等，1989），表3-3列出的是Tyson（1989）主要根据母质类型提出的分类命名。

表3-3 沉积有机屑分类命名

（四）浮游藻类分析

分析对象主要是指有机壁微体化石分析中见到的各种浮游藻类，包括海相沟鞭藻类、非海相沟鞭藻类、淡水绿藻类和属于疑源类的球藻。浮游藻类是水域内部的原地植物群，其兴盛衰亡直接受制于水体本身的环境要素，如盐度、营养、光照和温度等。因此保存于沉积记录中的浮游藻类化石可以为研究古环境提供直接证据。

现代的沟鞭藻绝大多数能适应从大洋到淡水的各种水环境，显然沟鞭藻作为一个类群可以适应如此大的环境变化，但对于一些属种而言，往往只能适应一定温度或盐度的环境。因此，大洋、浅海、咸水和淡水中的沟鞭藻属种或生物群各不相同。一般热带亚热带海洋中的沟鞭藻生物群分异度高，而高纬度带和淡水中的分异度低，并且常见在咸水和淡水环境中单个类型勃发的情况。现代的盘星藻、葡萄藻、双星藻等一般生活在淡水环境中。徐金鲤等（1993）按生态特征将东营凹陷的沙河街组的浮游藻类化石划分成两大类，一类是咸水性质的，主要由颗石藻和沟鞭藻组成；另一类是淡水性质的，由绿藻类和疑源类组成。从分布上看，咸水类分布较广，尤其是其占据凹陷中央，淡水类主要分布在凹陷边缘。古湖泊扩张和萎缩可以通过两类藻类的含量变化得以表现。沙河街组沉积时期东营古湖有三个扩张和萎缩旋回。古湖扩张阶段以沟鞭藻丰度增加为标志，而萎缩阶段以淡水藻类丰度增加为标志（图3-1）。所以，浮游藻类分析在对湖平面波动，湖岸线变迁，以及入湖径流分布的研究中是颇有成效的。

现代浮游藻类的某些种类，在适宜环境下，特别是在水体富营养条件下，短时期内大量繁殖，称之为“勃发”或“水华”。其数量之多可使大面积水域表面改变颜色，造成表层水缺氧，导致浮游生物的大量死亡。典型的实例是现代海洋中主要由甲藻类引起的“赤潮”。现代湖泊中有时也会出现类似的情况。浮游藻类在一定条件下繁殖很快，乃至达到“勃发”的程度，实际上是水体的高生产力。保存于沉积序列中的富藻层段，可作为高生产力水体存在和“勃发”事件的真实记录。这些富藻层段的主要特征是其具有异常高的浮游藻类/孢粉比值（徐金鲤等，1993）。

（五）遗迹化石及生物扰动构造半定量分析

遗迹化石早已成为地层对比、古生态与古环境分析中十分有用的工具，而近年来又发展到对于生物扰动构造作半定量分析。通过沉积地层“生物遗迹组构（ichnofabrics）”的研究，可以确定生物扰动构造的分级，从而进行生物扰动构造指数的半定量分析（Taylaor等，1993），为古湖水底层含氧程度及水体分层现象提供有力的证据。有着不同溶解氧浓度的三种环境条件可以有相应的遗迹化石组合（王慧中，1993）。

图3-1 东营凹陷沙河街组各段浮游藻类相对丰度与湖平面变化关系

充氧的环境适宜于各类生物生存，该条件下形成的沉积物中的遗迹化石种类繁多，孔径大小不一，下潜深度各异，表现出明显的多样性，其中既有直接从水柱中食取悬浮质的生物，又有在沉积物内以沉积物为食的生物。当底质或孔隙水含氧浓度下降进入贫氧环境时，底质生物多样性明显变差，生物潜穴直径及下潜深度显著变小，且以食沉积物的生物为主。此时大体上可以形成两类痕迹化石组合。其中某些活动能力较强，能漫游的底栖生物，可通过其觅食及摄食过程形成各种牧食迹。这种牧食迹可以是表面移迹，也可以是层内移迹。当水体底部含氧量进一步减少，以致沉积物孔隙水中的氧化还原界面上升到沉积界面之上，甚至水体底部也处于严重缺氧时，就不再可能有底栖生物生存，因而可以十分完好地保存沉积物的纹泥或纹层状构造。与此同时，随着含氧量的降低，沉积层内的有机碳含量及沉积物颜色发生变化。这些标志可以与上述的生物遗迹化石组合一起判别当时水体底部的氧化-还原条件（王慧中，1993）。

有多种方法可以对遗迹化石进行半定量分析，较常用的是生物扰动构造指数方法。表3-4中列出了Taylor（1990）采用的生物扰动构造指数。该方案主要依据潜穴的密度、分异度、潜穴叠复程度及原生沉积组构的清晰度等，对遗迹化石构造的发育划分了等级，使其既适用于生物完全扰动（100%）非均质化岩层，也适用于完全扰动的均质化岩层。

表3-4 生物扰动构造指数（BI）表

D. 古生物学的分支学科

传统古生物学抄偏重于对古生物化石的分类描述。通常分为古植物学、古动物学（包括无脊椎古生物学和古脊椎动物学）以及微体古生物学。其中微体古生物学分出一个独立分支孢粉学，又分出一个新的分支超微古生物学，以超微化石为研究对象。超微化石指光学显微镜不能辨别，需用电子显微镜研究的微体化石，一般长径在10微米以下。
在描述古生物学资料积累的基础上，近代研究逐渐向生物学方向转变，称为近代古生物学或理论古生物学(Paleobiology)就发展水平
已形成的分科大致如下
①进化理论：如综合理论，即现代达尔文主义；间断平衡论。②系统学与分类学：包括综合分类学派，分支系统学派，数量分类学派等。③形态学：特别是功能形态学和建造形态学。④古生态学及古遗迹学。⑤古病理学。
古生物学与地质学、化学、物理学、数学、遗传学等结合
又形成下列学科
①生物地层学和生态地层学；②古生物地理学；③数理古生物学；④古生物化学；⑤分子古生物学；⑥生物矿物学；⑦化石岩石学；⑧古仿生学。
其中古生物化学、分子古生物学及生物矿物学也被视为现代古生物学的一部分。